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DynamicevolutionofGeraniummitochondrialgenomesthroughmultiplehorizontalandintracellulargenetransfers

老鹳草属线粒体基因组通过多个水平和细胞内基因转移的动态进化

SeongjunPark1,FelixGrewe2,AndanZhu2,TraceyA.Ruhlman1,JamalSabir3,JeffreyP.Mower2andRobertK.Jansen1,3

1DepartmentofIntegrativeBiology,UniversityofTexas,Austin,TX,USA;

2DepartmentofAgronomyandHorticulture,UniversityofNebraska,Lincoln,NE,USA;

3DepartmentofBiologicalScience,BiotechnologyResearchGroup,KingAbdulazizUniversity,Jeddah,SaudiArabia

摘要

①通过细胞内基因转移(IGT)的细胞器间遗传物质交换，或水平基因转移(HGT)的物种间遗传物质交换，在植物线粒体基因组进化中发挥了重要作用。老鹳草属线粒体基因组显示出许多不寻常的现象，包括同义替换的高度加速、大量基因丢失和RNA编辑的减少。

②对17种老鹳草属的线粒体DNA序列分析显示，与天竺葵祖先相比，天竺葵的基因和内含子含量显著减少。对核转录组数据的比较分析表明，这些丢失序列大多已通过IGT转移到细胞核。

③在几个老鹳草属物种中发现了大量HGT的证据，这些天竺葵含有来自不同双子叶植物的外来细胞器DNA，包括许多来自寄生植物的转移。一个谱系经历了多次，独立的HGT事件，其中许多发生在过去的5.5Myr内。

④在老鹳草属谱系中均有重复和重捕HGT的记录。老鹳草属线粒体基因组至少包含四个独立的HGT序列，而这四个序列在最近的亲缘植物中是不存在的。此外，G.brycei线粒体携带两个不同内含子含量的cox1基因拷贝，这为对比cox1内含子进化的假说提供了洞见。

前言

水平基因转移(HGT)，或称侧向基因转移，是将一段遗传物质从一个物种转移到另一个不相关物种的基因组中。

植物线粒体基因组包含所谓的混杂序列，因为它们有不同数量的来自质体(起源于质体的线粒体DNA,MIPTs)、细胞核(起源于核的线粒体DNA,MINCs)的DNA，甚至通过HGT获得的其他物种的遗传物质。HGT在植物线粒体基因组进化中起着重要作用。水平获取一个或多个基因可能导致受体物种的基因复制(duplicativeHGT)或重新获得先前由于细胞内基因转移(IGT)而丢失的基因(recaptureHGT)。已经提出了HGT可能的媒介物，包括通过吸器寄生植物的直接交换，嫁接和从附生植物转移。还有一些载体也被提出，包括花粉、真菌、细菌、病毒和昆虫。水平基因转移为线粒体基因的遗传变异提供了一个重要来源，许多线粒体基因表现出内含子的得失，以及基因转换产生的嵌合基因。

在牻牛儿苗科，线粒体基因组表现出不寻常的进化现象，包括高度加快的同义替换(特别是天竺葵属)，基因的大量丢失(牻牛儿苗属)和RNA编辑的减少(天竺葵属)。为了深入了解老鹳草属线粒体基因组的进化过程，对老鹳草属的17个种和8种相关物种的基因组序列进行了组装。老鹳草属线粒体DNA经历了来自不同供体的大量的谱系或种特异性的HGT。评估了外源DNA的来源和HGT事件发生的时间。讨论了HGT事件的数量、转移基因的进化命运以及这些事件背后的潜在机制。此外，分析了老鹳草属和相关物种中基因/内含子，以及向细胞核的基因转移。

材料和方法

1.类群采样和DNA/RNA测序

2.基因组组装和基因注释

3.IGT鉴定

利用天竺葵属3个物种(古天竺葵、古天竺葵和古天竺葵)和3个外群(大叶天竺葵、古天竺葵和古天竺葵)的转录组进行了重新组装。利用BlastN(e-valuecutoff为1e-10)，以来自相关的蔷薇类的细胞器蛋白编码基因作为查询序列，在每个装配中识别出核编码副本。使用MitoprotIIv1.、Predotarv1.03和TargetPv1.1预测了线粒体靶向肽(mTP)。

4.HGT的检测与评估

在TACC上，使用Bowtie2v2.1.0比较了本地和外来区域的覆盖深度。选择了被子植物的线粒体和质体基因序列对HGT进行系统发育分析。使用GeneiousR6，对单个线粒体和质体基因的数据集(Edgar,)进行对齐。

主要结果

1.大量线粒体基因丢失以及细胞内向细胞核的转移

在所有检测的老鹳草属线粒体基因组中，都观察到蛋白质编码基因和内含子的大量丢失。在被子植物共同祖先的41个基因中，老鹳草属线粒体的蛋白编码含量仅为26或27个。与其他牻牛儿苗目线粒体基因组的基因和内含子比较分析表明，两个基因(rpl2和rps19)损失于牻牛儿苗目的共同祖先中，大多数(rpl5、rpl16rps4,rps7,rps10,rps13,rps14,sdh3和sdh4)损失于牛儿苗科的共同祖先中,而两个损失(rps12和rps3)是在这个家族中特定谱系里损失的(图5)。

三种老鹳草属物种及其相关属的转录组表明，缺失的基因已经转移到细胞核，并获得了将产物靶向回线粒体的转运肽。鉴定了在转录组中具有各自获得的靶肽的5’rpl2和3’rpl2表明,在其他双子植物中，rpl2在线粒体和核基因组间分裂后，5’rpl2转移到牻牛儿苗目共同祖先的细胞核内（图S4）。

2.多种细胞器基因水平转移到老鹳草属线粒体

老鹳草属线粒体基因组从不同供体的获得大量外来细胞器基因。最近的HGT事件发生时间≤5.5Ma左右，并且仅限于单个物种或特定谱系，尤其是G.brycei和G.incanum（图5）。五个外源基因（atp8，cox2，nad2，rps1和rps4）的系统发育位置表明，在G.brycei和G.incanum的共同祖先中发生了三次独立的HGT事件，此后转移的基因被遗传。另外，在G.brycei和G.incanum中随后的许多单基因或多基因水平获取是通过独立的HGT发生的(图5)。

2.1基因水平转移的类型

在老鹳草属中，大多数外来基因都以重复形式存在，除了：rpl5，rpl16，rps4，rps10和rps14。所有被检测的老鹳草属物种线粒体基因组中都缺少这些基因，表明牻牛儿科的祖先在远古时期就失去了这些基因(图5)。同时，包括rps4在内，其他水平获得的序列是非功能性或沉默转移的伪基因(表1)。老鹳草属中许多完整的外来线粒体基因不太可能具有功能，但还需要进一步的分析来验证外来基因的功能。

2.2在G.bryceicox2中发现了外来和原生基因的小片段间发生了基因融合。

2.3外来MIPTs（质粒基因组来源的线粒体DNA）

外来MIPTs在确定老鹳草属外来基因的潜在供体方面发挥了关键作用。Geraniumbrycei和G.incanum分别含有至少13个外来MIPTs。跨被子植物质体基因的系统发育分析确定了至少三个潜在的供体：Cuscuta（Solanales），Acalyphoideae（Malpighiales）和Rubioideae（Gentianales），与外来线粒体基因的潜在HGT供体一致。将Rubioideae鉴定为可能的质体供体谱系可以分析出外来的线粒体基因atp4的可能供体，该供体被鉴定为Rhazya/Asclepias（Gentianales）进化枝的姐妹（图S6a）。在老鹳草属线粒体DNA中的外来MIPT有两个合理的解释：（1）供体的质体和老鹳草属线粒体之间存在直接的HGT，或（2）来自已通过IGT获得质体基因的供体的线粒体基因组的HGT事件。来自布莱氏乳杆菌基因组中同一供体的质体和线粒体基因的聚类（图1）清楚地支持了第二种解释。

2.4植物间HGT的可能途径包括供体和宿主之间的直接连接。系统发育的证据(图2)以及捐赠者和接受者的生物地理分布都支持这一假设。同时，在老鹳草属中的许多HGT事件可能是通过直接的从寄生植物到植物的DNA传递造成的，特别是菟丝子属。

思考

HGT在线粒体基因组中广泛存在，这是因为植物线粒体通常对外来DNA的吸收更宽容，在线粒体融合和分裂中更活跃。基因的水平转移对植物的进化有着显著的作用。本研究证实了老鹳草属线粒体DNA中大量的HGT，以及外源基因和原生基因的基因转换，表明外来DNA摄取对该属线粒体基因组的遗传多样性和进化史有较大影响。此外，改文章还分析了HGT的可能途径，即与寄生植物或其他植物的直接接触。这些无患子线粒体基因组的基因丢失和转移提供理论基础，因为嫁接也会导致基因的转移。同时，文章采用对每一个基因进行系统进化发育分析，以分析可能的HGT，也可为此类研究提供了新思路。

ParkS,GreweF,ZhuA,etal.DynamicevolutionofGeraniummitochondrialgenomesthroughmultiplehorizontalandintracellulargenetransfers[J].NewPhytologist,,(2).

本期文本：

森培18级硕士王昕

编辑：林学16本科郑玉琳